Rhizobium
Los rizobios (género Rhizobium), son bacterias aerobias del suelo pertenecientes a la familia Rhizobiaceae. Estas bacterias tienen la capacidad de entrar en simbiosis con plantas del género Fabaceae formando nódulos, que se encuentran específicamente en leguminosas como guisantes, judías, soja, cacahuetes, trébol, alfalfa, etc. Forman parte de la rizosfera.
Esta simbiosis confiere a las fabáceas una capacidad única entre los cultivos de campo para fijarel nitrógeno del aire y alimentarse de él. Sólo se ha identificado una planta no leguminosa capaz de asociarse con los rizobios para formar nódulosfijadores de nit rógeno: Parasponia.
En condiciones combinadas de limitación de nitrógeno, los rizobios inducen la formación de nódulos en las raíces o tallos de las leguminosas. Estos nódulos actúan como órganos de intercambio metabólico entre las bacterias y las plantas.
Esta simbiosis mutuamente beneficiosa permitirá a las bacterias beneficiarse de un microhábitat excepcionalmente favorable, ya que las fabáceas les proporcionarán sustratos carbonados producidos por la fotosíntesis. A cambio, las bacterias fijarán y reducirán el nitrógeno atmosférico a amonio, que podrá ser asimilado directamente por las plantas huésped.
Existen distintas cepas de Rhizobium para cada tipo de leguminosa. Cuando estas cepas faltan en su estado natural o no son muy eficaces, es posible introducir artificialmente inóculos más eficaces, pero éstos a veces tienen dificultades para superar a las cepas ya existentes.
Ciertas variedades de Rhizobium pueden crear nódulos fijando cantidades mediocres o incluso nulas de nitrógeno, mientras que otras pueden fijar hasta 600 kg de nitrógeno por hectárea.
Las células pilíferas de las raíces de las Fabáceas (Fabaceae) emiten sustancias químicas de reconocimiento (flavonoides/isoflavonoides). Estos exudados atraen a las bacterias, que a su vez sintetizan y secretan factores de nodulación (factores nod). Estos "factores de nodulación" difieren según la especie rizobiana y tienen una estructura antigénica específica reconocida por la planta.
La bacteria es reconocida específicamente por la angiosperma, que forma un cordón infeccioso por invaginación de la membrana plasmática. Éste se forma siempre primero en el ápice de un pelo absorbente y luego se expande hasta alcanzar las células de la corteza de la raíz. Cuando las bacterias alcanzan esta zona, infectan las células. Su presencia intracelular induce la expresión de genes de nodulina, proteínas que desencadenan la desdiferenciación de las células corticales. Las células corticales se multiplican y forman una excrecencia llamada nódulo, que se conecta a los vasos conductores de la planta que suministran energía al sistema.
Las bacterias permanecen aisladas del citoplasma por la membrana plasmática del huésped. Se agrupan poco a poco en vesículas llamadas simbiosomas. Al mismo tiempo, bajo la acción de una nodulina, las células del nódulo sintetizan leghemoglobina, que agota el oxígeno del nódulo atrapándolo. El oxígeno desnaturaliza la enzima (nitrogenasa), por lo que el entorno debe ser anaeróbico. Por último, la planta segrega péptidos que penetran en la célula bacteriana y bloquean su división al final de la mitosis, de modo que el rizobio sigue creciendo progresivamente.()
